1. INTRODUCCIÓN
El Delta del Río Paraná forma parte del Sistema de Humedales Paraguay-Paraná, el corredor de humedales más importante del mundo, que se extiende desde el Pantanal de Mato Grosso (Brasil) hasta el Río de la Plata (Argentina y Uruguay) [1]. El Delta propiamente dicho está ubicado en los últimos 320 km del río, entre las latitudes 32º 5’ y 34º 29’ S, con una superficie de 17.500 km2 [2]. El área posee un perfil diferencial de riqueza de hábitats [3], que se sostiene por la complejidad espacial y heterogeneidad ambiental, proporcionada por sus características de formación, ubicación y moldeada por la peculiar hidrología del territorio [1]. Las islas se caracterizan por tener la forma semejante a una palangana irregular, con el margen alto, llamado albardón y el interior bajo, zona de bañado pantanoso, con aguas estancadas y vegetación de pajonal [4].
Los bienes y servicios ecosistémicos que brinda el Delta del Paraná incluyen la provisión y filtrado de agua dulce, recarga de acuíferos, fertilidad de suelos, retención de nutrientes, regulación del clima, calidad del aire, control de plagas y enfermedades, disponibilidad de polinizadores, amortiguación de inundaciones, vegetación de uso medicinal, apícola, madera y frutas y secuestro de carbono en biomasa reduciendo el contenido de CO2 atmosférico [5].El origen de los suelos del Delta es aluvial y su material constitutivo y genético son los sedimentos de los ríos que componen la cuenca [6]. En general presentan una pobre estructuración y escaso desarrollo de perfiles [7]. Previo a la intensificación del uso de esta región, los herbívoros más destacados eran el ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) y el carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris) [8].
Las características de este humedal, clima templado, agua apta para consumo animal y forraje con alta abundancia de especies nativas de excelente calidad [9] [10] han favorecido el desarrollo de la ganadería bovina, que hasta la fecha ha sido de tipo extensiva, con cargas fluctuantes pero generalmente demasiado altas, entre 0,5 y más de un equivalente vaca por ha (EV*ha-1) [11]. Esto ha provocado cambios en la estructura de los pastizales y alteraciones en la dinámica poblacional de las especies más palatables [11] [12]. Según Quintana [5] los efectos en la estructura y composición del pastizal se asocian a diferencias en las cargas, registrando impactos negativos con altas cargas tanto en la biomasa aérea como subterránea, en la reproducción vegetal y en la riqueza específica entre otros factores, afectando el funcionamiento general del humedal respecto a situaciones con baja carga. En el caso de ambientes degradados, este autor recomienda la exclusión de la ganadería, para permitir que comience a restablecerse la integridad ecológica, y con ella la provisión de ciertos bienes y servicios ecosistémicos relevantes para la propia actividad ganadera, tales como ser el incremento de la cobertura y biomasa de especies de alta calidad forrajera. En estos pastizales los anegamientos periódicos son un disturbio intrínseco al ecosistema, que obliga a retirar al ganado produciendo un descanso obligado del pastoreo. En este sentido la actividad ganadera se realiza enmarcada en el contexto eco-hidrológico compatibilizando con la dinámica natural del Delta [13].
Por otro lado, los cambios posteriores a un disturbio podrían responder a la hipótesis de disturbio intermedio, la cual postula que la mayor diversidad se produce a intensidades intermedias de disturbio o en lapsos intermedios entre disturbios sucesivos [14] o la composición florística inicial, que sostiene que en una sucesión secundaria las etapas iniciales son las de la mayor diversidad, ya que los propágulos de las especies que se establecen en el transcurso de una sucesión secundaria, post-disturbio, estaban ya presente en la misma formando parte del banco de propágulos de la comunidad pre-disturbio [15].
Las especies vegetales presentes en un lugar difieren en sus respuestas a los cambios ambientales y a los disturbios, entre los cuales se pueden mencionar crecidas del río, sequías, heladas y pastoreo por parte de grandes herbívoros. Los efectos de los grupos funcionales repercuten directamente sobre las comunidades que se encuentran en el humedal, sobre las diferentes funciones de los ecosistemas y como consecuencia, sobre la provisión de bienes y servicios ecológicos aportados por éstos al desarrollo de las sociedades humanas [16] [17]. Estudios preliminares señalan que la ganadería afecta principalmente los sectores medios y altos del gradiente topográfico de las islas, modificando los pastizales por el consumo selectivo del pastoreo [18]. Altas cargas (1 equivalente vaca/ha), la selección, la falta de descansos, quemas reiteradas y el pisoteo del sustrato en condiciones de alta humedad conforman una dinámica de mal manejo del pastoreo que puede producir cambios negativos en la dinámica del agua y las sales del suelo [5]. Como consecuencia del sobrepastoreo, numerosos pastizales de albardón y caída de albardón, presentan baja riqueza florística, dominancia de la exótica naturalizada Cynodon dactylon [12], una disminución de la calidad del ambiente y, por ende, en la provisión de ciertos bienes y servicios ecosistémicos relevantes para la propia actividad ganadera [5].
En la zona del estudio se observaron especies graminiformes bajas (Bromus catharticus, Polypogon mospeliensis y Carex bonaerensis), además de no-graminiformes (Phyla canescens, Eryngiun echinatum y Polygonum punctatum).
El objetivo de este trabajo fue establecer los cambios en cobertura de suelo, disponibilidad de biomasa y riqueza florística de un pastizal de albardón con historia de sobrepastoreo, bajo dos regímenes de consumo (pastoreo continuo y cortes bimestrales que simulan un pastoreo intenso).
2. MATERIALES Y METODOS
El experimento se llevó a cabo en el pastizal de albardón del río Baradero, dentro de la planicie inundable del Delta del río Paraná, en el partido de Baradero, provincia de Buenos Aires, Argentina. Se presume que hace varias décadas hay presencia de ganado doméstico. Anteriormente lo habitaban herbívoros nativos, como el ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) y el carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris) [9].
Los tratamientos se iniciaron el 10 de agosto 2012 y hasta el 13 de septiembre de 2013, en un pastizal con décadas de pastoreo intermitente con ganado bovino. El período de estudio fue dividido en dos etapas, la primera hasta junio de 2013 inclusive, y la segunda etapa abarcó julio, agosto y septiembre del mismo año. Los tratamientos fueron: C, clausura al pastoreo con cortes bimestrales de la vegetación a 7 cm (n= 3; 4m x 4m); S, clausura al pastoreo sin cortes (n= 3; 4m x 4m); y P, pastoreo continuo con altas cargas (1 equivalente vaca / ha). El tratamiento P fue el pastizal por fuera de las clausuras, abarcando una superficie de 150 x 50 m, donde se tomaron muestras utilizando la misma metodología que en las clausuras. Los cortes del tratamiento C se hicieron bimestralmente entre agosto de 2012 y abril de 2013 y, en los casos que coincidían con tomas de muestras o censos de vegetación, con posterioridad a los mismos. Se decidió cortar/cosechar solo el material vegetal por arriba de los 7 cm de altura, siguiendo la recomendación general que sugiere Carámbula [19]. Como la temperatura es un factor muy influyente en la tasa de crecimiento del pastizal [20], la toma de muestras se distribuyó en estaciones agronómicas (fin invierno 2012, primavera 2012, verano 2012-2013, otoño 2013 y primavera 2013). Estas se establecieron de acuerdo a la evolución de las temperaturas medias diarias y a la concentración de heladas, considerando invierno los tres meses en los que se dio la mayor concentración de heladas, aproximadamente 20 días antes respecto a las estaciones calendarias. La segunda etapa comenzó el primero de julio de 2013, cuando la vegetación se expuso a un intenso pastoreo seguido por anaerobiosis, ya que ese invierno sobrevino una crecida de los ríos y anegamiento del pastizal –julio y agosto- que ameritó el desarme de las clausuras.
En cada estación agronómica se registraron y analizaron las siguientes variables:
Cobertura de suelo: Se realizó una estimación visual del porcentaje de suelo cubierto por vegetación, discriminando forrajeras, no forrajeras y suelo descubierto, dentro del aro de muestreo de 35,7 cm de diámetro (0,10 m2) en los tratamientos C y S. En el sector P se muestreó al inicio y al final del experimento con el mismo método. Los datos se analizaron con Kruskal Wallis, utilizando Infostat [19], ya que esta prueba no paramétrica es equivalente a un análisis de varianza de una vía (ANOVA). Es válida de usar cuando no se cumplen determinados requisitos, como normalidad y homocedasticidad, prácticamente sin perder potencia en relación al análisis paramétrico (95% del mismo)[1].
Riqueza florística: Se censaron las especies presentes en todas las unidades experimentales (n=3 para S y C y en 2 transectas de 20 pasos en 8m para el tratamiento P), utilizando la escala de abundancia-cobertura [22], modificada según van der Maarel [23] y se analizaron mediante métodos multivariados, análisis de componentes principales (PCA por su denominación en inglés: principal component analysis), utilizando el programa informático PC-Ord [24]. La comunidad vegetal se caracterizó según criterios de origen (nativa o exótica) y de aptitud forrajera. La nomenclatura botánica es según Zuloaga et al. [25]. En el herbario del Instituto de Botánica Darwinion[2] están coleccionados ejemplares de referencia de las especies registradas.
Altura promedio de la vegetación: Se promediaron las mediciones de la altura de la vegetación (en cm) realizadas con regla milimetrada en 5 puntos tomados al azar dentro de cada unidad experimental (C, S y P).
Materia seca disponible: Se determinó la biomasa presente por encima de los 7 cm de altura, en los 3 tratamientos y cada estación agronómica, en parcelas al azar, sin superponer. El material cosechado se separó en materia seca (MS) muerta y MS viva y ésta, en MS de especies forrajeras y de no forrajeras, se secó hasta peso constante en estufa a 65°C, pesó en balanza de precisión y los datos se expresaron en kg MS ha-1. La tasa de crecimiento o de rebrote se calculó por diferencia de forraje disponible entre muestreos [26].
3. RESULTADOS
Los cortes, comparables a pastoreos cortos e intensos, no afectaron por igual a todas las especies presentes.
Cobertura de suelo: Al momento de colocar las clausuras (10 agosto 2012), la mitad del suelo estaba desnudo, casi un 30 % cubierto con especies no forrajeras y solo el 21 % con especies forrajeras. A los 20 días de haber clausurado se observó un incremento en la proporción de suelo cubierto con especies no forrajeras, mientras que el porcentaje de suelo desnudo (SD) bajó a 18 %, siendo las diferencias con el sector P, sin clausurar y con pastoreo continuo, estadísticamente significativas (Kruskal Wallis, p=0.0357), cuyos valores de cobertura se mantuvieron sin variación durante toda la primer etapa (figura 1a).
Fig. 1. Porcentaje de cobertura de suelo por
estación climática en los tratamientos: (a) P pastoreo
continuo, (b) S: clausura sin cortes y (c) C: clausura con
cortes bimestrales. 
: suelo desnudo; 
: suelo cubierto con especies no
forrajeras y 
: suelo cubierto con especies
forrajeras.
Dentro de las clausuras antes de cumplirse los dos meses (muestreo de primavera 2012, figura 1b y 1c), aún no se había realizado ningún corte en C. Todo el suelo estaba cubierto, en mayor parte con especies no forrajeras (73 %).
Durante el verano 2012–2013 en el tratamiento C las especies forrajeras cubrían mayor porcentaje de suelo que las no forrajeras.
En S, el grupo de especies no forrajeras tuvo mayor capacidad de crecimiento, llegando a cubrir el 63 % de la superficie. A pesar de estas observaciones, no se detectaron diferencias estadísticas entre estos dos tratamientos (Kruskal Wallis, p=0,2). En nuestro caso, con alturas de canopeo mayores a 50 cm y cierta competencia por luz, las especies colonizadoras resultaron ser más exitosas, mientras que la recuperación de especies de interés forrajero fue más lento.
Aunque no se registraron diferencias significativas entre los tratamientos (Kruskal Wallis, p=0,2) en otoño de 2013, en el tratamiento S las especies forrajeras abarcaron apenas la mitad de la superficie (49 %) respecto de C, donde se mantuvieron las proporciones de cobertura logradas en el verano.
Luego del anegamiento (primavera 2013), al final de la segunda etapa, la situación de los tres tratamientos fue muy disímil (Kruskal Wallis, p=0.0036; figura 1). En el tratamiento C, la cobertura de las especies no forrajeras era baja (pasó de 73 a casi 12 %), especialmente aquellas de porte erecto, cuyas yemas de ramificación y reproductivas se ubicaban por encima de la altura de corte (7 cm). La recuperación de la cobertura en el tratamiento S fue más lenta. Este tratamiento resultó el del mayor % de suelo desnudo (67 %), consecuencia de la estructura del canopeo durante la clausura, donde, a pesar de que la vegetación no dejó suelo al descubierto, en la parte basal no existió un tapiz cerrado, sino que estaba formado por los tallos de las plantas que ganaron altura, en su mayoría especies no graminiformes. Aquí la recuperación de la vegetación fue menor que en C, ya que las yemas de estos vegetales estuvieron más expuestas al pastoreo intenso. En esta situación final la cobertura del suelo con especies no forrajeras fue del 27 % y con especies forrajeras, del 6%. En el muestreo luego del anegamiento, el % de SD del tratamiento P se mantuvo invariable y la cobertura con especies forrajeras (más del 42%) fue mayor que con no forrajeras, que terminó con 7,5 % (figura 1a). Respecto a la situación inicial, la cobertura de forrajeras se duplicó, sin embargo, la única especie forrajera presente fue Cynodon dactylon.
Riqueza florística: Durante el período de estudio se determinaron 27 especies con amplia variedad en hábitos de crecimiento, ciclo, forma de reproducción y propagación. Un tercio de las especies son consideradas forrajeras (anexo) y una gran proporción son nativas (tabla 1).
Las especies exóticas mantuvieron una presencia constante en los tres tratamientos. Las no forrajeras solo aumentaron en el tratamiento C. Las especies forrajeras variaron en todos los tratamientos: aumentaron dentro de las clausuras (S y C), y disminuyeron en P. De igual modo ocurrió con las especies nativas (tabla 1). La riqueza florística se redujo en P, mientras que en las clausuras aumentó. En C se encontraron 16 especies en el primer muestreo y al final cuatro más: Alternathera philoxeroides, Oplismenopsis najada, Pluchea sagittalis, Hypochaeris microcephala, todas nativas y las dos primeras, excelentes forrajeras. Sin embargo, en S, el número de especies solo aumentó dos especies más. Al momento del último muestreo, en P había una sola especie forrajera, Cynodon dactylon, considerada regular en cuanto a su calidad.
Tabla 1: Número de especies presentes discriminadas por grupos de interés (G: graminiformes, L: latifoliadas, F: forrajeras, N: nativas, F: forrajeras), encontradas en la situación inicial (31 de agosto de 2012) y la situación final (13 de setiembre de 20213) y porcentajes relativos. P: pastoreo continuo, S: clausura sin cortes y C: clausura con cortes bimestrales.
|
Situación inicial |
Situación final |
|||||||
|
P |
S |
C |
P |
S |
C |
||
|
Grupos de interés |
||||||||
|
Especies |
17 |
15 |
16 |
13 |
17 |
20 |
||
|
Nº G |
3 |
4 |
4 |
1 |
5 |
5 |
||
|
% G |
17,6 |
26,7 |
25 |
7,7 |
29,4 |
25 |
||
|
Nº L |
14 |
11 |
12 |
12 |
12 |
15 |
||
|
% L |
82,4 |
73,3 |
75 |
92,3 |
70,6 |
75 |
||
|
Nº F |
5 |
5 |
5 |
1 |
7 |
7 |
||
|
% F |
29,4 |
33,3 |
31,3 |
7,7 |
41,2 |
35 |
||
|
Nº N |
14 |
11 |
12 |
10 |
13 |
16 |
||
|
% N |
88,2 |
73,3 |
75 |
76,9 |
76,5 |
80 |
||
|
Nº F |
3 |
4 |
4 |
3 |
4 |
4 |
||
|
% F |
17,7 |
26,7 |
25 |
23,1 |
23,5 |
20 |
||
En invierno de 2012, 20 días después de iniciadas las clausuras, los dos primeros ejes del diagrama de dispersión del análisis de componentes principales absorbieron más del 74 % de la varianza, separando a los censos P de los C y S (figura 2a). Las especies Solanum glaucophyllum, Plantago sp., Hypochaeiris microcephala y Mimosa pellita estuvieron presentes en C y S, pero no en P, que tuvo mayor presencia de Rumex crispus. El 93,9 % de varianza explicada por los dos primeros ejes en el análisis correspondiente a primavera de 2012, refleja una gran similitud entre los sitios de muestreo y diferencia despreciable por tratamiento (figura 2b), lo que coincide con el hecho de que aún no se habían hecho cortes en las parcelas C.
En el verano 2012 – 2013, el PCA separó las parcelas C en los cuadrantes III y IV, pero cercanos al 2do eje, con 47,8 y 24,2 % de la variancia absorbidas por el 1er y 2do eje, respectivamente (figura 2c). A diferencia de las S, las parcelas C no presentaban Xanthium cavallinesii ni Rumex crispus y estaban asociadas a una mayor presencia de Cynodon dactylon y Aster squamatus. Esto confirma diferencias causadas por los cortes, ya que aquellas especies con yemas por debajo de la altura de corte, aparecen en el tratamiento C, mientras no se encuentran especies que no cuentan con yemas bajas.
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
Fig. 2. Diagrama de dispersión del análisis de componentes principales (PCA) de los censos de vegetación para los tres tratamientos: (P) con pastoreo continuo, (S) sin cortes y (C) con cortes bimestrales, por estación climática: (a) invierno 2012, (b) primavera 2012, (c) verano 2012-2013, (d) otoño 2013 y (e) primavera 2013.
A pesar de que la varianza del muestreo de otoño de 2013 explicada por los dos primeros ejes del PCA fue de 81,17 % (figura 2d) y que para esta fecha se habían realizado tres cortes en las parcelas C, el análisis PCA presentó un patrón de distribución que separa los tratamientos S de C para solo dos de tres sitios, distanciados sobre el eje 2. Se interpreta que las diferencias a causa de los cortes bimestrales sobre las especies primavero-estivales perdieron fuerza y que, por ello, vuelven a cobrar relevancia las diferencias por sitio. Distichlis spicata, Alternathera philoxeroides, Rumex crispus y Verbena gracilescens habían disminuido su área foliar acorde a la estación, que se corresponde al final de su ciclo, borrando los efectos que se habían expresado en la primavera y el verano anteriores.
El último muestreo, en primavera de 2013, fue realizado durante el rebrote primaveral, luego del pastoreo intenso y anegamiento. Aunque no formaron un grupo compacto en el PCA (figura 2e), las parcelas P se agruparon a un extremo del eje 1 (4to cuadrante), mientras que las parcelas de los otros tratamientos ocuparon el resto del diagrama, manteniendo las cercanías por sitio. Los dos primeros ejes del análisis explicaron el 66,15 % de la varianza total. Varias especies, como Paspalum dilatatum, Oplismenopsis najada, Distichlis spicata y Poa annua, Alternathera philoxeroides, Poligonum sp. y Taraxacum officinalis se encontraban en las clausuras y no estaban en P. Los efectos por descanso del pastoreo trascendieron el anegamiento. Sin embargo, dentro de las clausuras las diferencias en la riqueza florística logradas por ejecutar cortes bimestrales no se expresan en esta estación agroclimática en el diagrama PCA, sino que se vuelven a agrupar por sitio.
Altura de la vegetación y disponibilidad de materia seca: Al inicio de esta investigación, debido a que la vegetación del pastizal estaba por debajo de los 7 cm de altura, la MS fue nula en todos los tratamientos. En el tratamiento P se mantuvo así a causa de la fuerte presión de pastoreo sin descansos, donde la altura del tapiz siempre estuvo por debajo de los 7 cm de altura y, por consiguiente, no se cuentan con datos de MS para este tratamiento.
La altura en las parcelas de los otros tratamientos aumentó desde su clausura al pastoreo, en invierno de 2012 (figura 3). En el C la vegetación alcanzó su mayor altura en verano de 2012 y, a causa de los cortes, permaneció siempre por debajo de los 30 cm, donde se observó un auto-sombreado despreciable en el canopeo. Por el contrario, en el tratamiento S la altura de la vegetación fue aumentando hasta el verano, llegando a superar los 80 cm y luego decayó levemente, determinando que hubiera más auto-sombreado que en C.
Fig. 3. Altura media de la vegetación (cm) en los
tratamientos S (sin cortes, línea de guiones) y C (con cortes bimestrales, línea continua).
En las parcelas C, la mayor producción de MS se registró en primavera y a principios de verano (diciembre), mientras que en otoño e invierno la producción fue de menos de la mitad (figura 4a). En el tratamiento S, la MS también aumentó hasta el verano 2012 – 2013 (figura 4b), tanto la viva (MS forrajera + MS no forrajera) como el material muerto en pie. A partir de entonces y hasta el otoño, la MS del material muerto continuó en aumento, mientras que la MS viva fue decayendo levemente en coincidencia con el fin de ciclo de la mayoría de las especies presentes, que en esta época pasaron al estado reproductivo, aumentaron su proporción tallo/hoja y comenzaron a senescer.
(a)
(b)
Fig. 4. MS acumulada por encima de los 7 cm (kg ha-1)
en los tratamientos (a) C (con cortes bimestrales) y (b) S (sin cortes) a lo largo del tiempo: MS total (línea de
guiones), MS no forrajera
, MS forrajera
, MS de biomasa muerta
.
Una proporción relativamente importante de la MS viva total no correspondió a especies forrajeras, sino principalmente a Xanthium cavallinesii (abrojo grande), cuyo ciclo, comparado con el de las demás especies, presenta un crecimiento importante en verano, encontrándose dentro de la proporción de MS viva hasta otoño, cuando empieza a senescer y finalmente pasa a estar en la proporción de MS muerta. Entre las especies forrajeras presentes, predominó Cynodon dactylon.
La diferencia entre los valores de MS viva total en verano entre S (10533 kg ha-1) y C (2237 kg ha-1) fue de 8296 kg, a favor de S. Esta diferencia de cosecha se obtuvo luego de haber realizado solo dos cortes bimestrales en C (a mediados de octubre y de diciembre). En relación a la MS viva forrajera, la diferencia es de aproximadamente la mitad (4667 kg MS ha-1) a favor de S, cuyo valor corresponde a una sola cosecha efectuada en verano (6733 kg ha-1). Sin embargo, en C el corte realizado en ese momento es el tercero. Por lo tanto, la suma de las cosechas de MS forrajera acumulada en C hasta este momento es de 7417 kg ha-1. En el tratamiento C se cosecharon 684 kg ha-1 de MS forrajera adicionales. De este modo el área con cortes bimestrales produjo un 22,5% más de MS forrajera que su par clausurado sin cortes (S).
4. DISCUSIÓN
Este pastizal albergó herbívoros, por lo tanto el pastoreo se considera parte del sistema y un elemento necesario para mantener las características y a sus especies nativas [24].
La recuperación inicial de la cobertura a partir del grupo de especies no forrajeras, revela la degradación del pastizal a causa de la alta presión de pastoreo previa, considerando que el manejo y la historia de eventos y disturbios de un pastizal repercuten en la disponibilidad de forraje y en su integridad [5] [28].
Las especies pueden agruparse de acuerdo a sus estrategias en el aprovechamiento de la luz y su respuesta al pastoreo [29] y, en nuestra experiencia, el manejo con cortes bimestrales favoreció a las gramíneas, que representan a casi la totalidad de las especies forrajeras. Aquellas especies con aptitudes invasoras, colonizadoras o características que les permiten adaptarse al sobrepastoreo (Phyla canescens, Hypochaeris microsephala, Solanum glaucophyluam, Mimosa pellita, Xanthium cavalineessi), y habían iniciado la cobertura de los sectores de suelo desnudo, redujeron marcadamente su presencia, ya que sus yemas se encuentran por encima de la altura de corte. Simultáneamente, las alturas relativamente bajas del canopeo (entre 7 y 30 cm) favorecieron la aparición y el crecimiento de especies de bajo porte o estoloníferas, que en su mayoría fueron de buena a excelente calidad forrajera [10]. Por lo tanto, en el tratamiento C, a pesar que al principio el suelo se había cubierto principalmente con especies no forrajeras, la recuperación se llevó a cabo mayoritariamente a partir de especies forrajeras (52 %), principalmente estoloníferas o con yemas de renuevo bajas, tanto de la familia de las Poaceae (Paspalum dilatatum, Poa annua, Paspalum sp., Oplismenopsis najada), como también Polygonum punctatum y Alternathera phyloxeroides. Esta última especie, presente en la recuperación del tratamiento C, es excelente forrajera, ya que contiene un 20 % de proteína bruta y 70 % de digestibilidad, valores comparables a los de la alfalfa, Medicago sativa [10]. El manejo con cortes bimestrales permitiría el control de las hierbas menos deseables y favorecería el objetivo productivo de lograr una riqueza botánica en que las especies de mayor aceptabilidad sean las que estén presentes en mayor proporción [30].
Además del efecto por cortes, es probable que haya existido también un efecto por el anegamiento. Según estudios de Otondo et al. [29], en el pastizal de la cuenca hídrica del Salado las inundaciones favorecen a las especies graminoides, perjudicando a las dicotiledóneas, lo cual revierte temporalmente el deterioro de la vegetación provocado por el exceso de pastoreo y mejorando la cantidad y calidad del forraje disponible. Esto se verifica siempre y cuando la acumulación de agua permita la llegada de luz al suelo. Afirman que los pastizales que co-evolucionaron con eventos de anegamiento frecuentes, presentan una gran cantidad de especies que se benefician con la misma. Estos autores concuerdan con que los efectos dependerán también en gran medida del manejo del pastoreo (carga y frecuencia) y de las condiciones climáticas imperantes luego de que se retire el agua. Moreno-Casasola et al. [31] afirman que los principales factores físicos involucrados en mantener la diversidad vegetal de los humedales son la micro-topografía, el nivel y tiempo de inundación, la salinidad en suelo y agua.
El sobrepastoreo en el humedal alto-andino de Perú supera la capacidad de regeneración de la vegetación [32], que durante la estación seca no alcanza a cubrir el suelo y se acentúa la degradación hídrica y eólica del mismo. Con cargas continuas muy altas y falta de técnicas adecuadas que eviten la eliminación de la cobertura vegetal, además de desaparecer gran parte de la vegetación propia, el suelo pierde características como capacidad de filtración y retención de agua. El conocimiento de las relaciones entre variables estructurales, como por ejemplo biomasa aérea y altura, que determinan el tamaño de bocado y accesibilidad por parte del animal, facilita la implementación práctica de las decisiones de manejo [33].
En los ecosistemas adaptados al pastoreo es compatible la explotación y conservación de los recursos y ciertos niveles de pastoreo son fundamentales para conservar la diversidad [34]. Sin embargo, se pueden alcanzar estados de degradación tanto por exceso como por abandono del pastoreo. Si la intensidad de explotación se acentúa, el ecosistema entra en crisis y puede llevar a la pérdida de especies, donde llegada a cierta situación, el ecosistema ya no tiene capacidad de retorno a las situaciones anteriores, al menos, a la escala temporal de una explotación ganadera [27]. Jacobo y Rodríguez [35] afirman que también la falta de disturbios degrada la vegetación.
A pesar que bajo nuestras condiciones experimentales, dentro de las clausuras no se detectaron diferencias estadísticas en cuanto a presencia de especies, los resultados concuerdan con Travieso-Bello et al. [28], quienes hallaron que la mayor riqueza de especies se verifica bajo situaciones intermedias de disturbio y que los valores más altos de riqueza florística se obtienen con valores intermedios respecto a la biomasa. Seguramente se hubieran encontrado especies con yemas a diferentes alturas si, en lugar de someter al pastizal a cortes bajos, se lo hubiera pastoreado de forma moderada, ya que Paruelo et al. [36] suponen que este manejo promovería un aumento de la diversidad vegetal. Esto coincide con las afirmaciones de Deregibus [37] y Jacobo y Rodríguez [35], quienes sostienen que los pastizales de regiones húmedas de nuestro país han evolucionado con bajas presiones de pastoreo y mantienen la máxima diversidad de especies bajo esas condiciones. Collins [38] afirma que ante un patrón regional de disturbios repetitivos (el fuego en su caso), existe un grado sorprendente de cambio direccional en la vegetación. Por lo tanto, sería esperable que los cambios a largo plazo en la vegetación respondan al patrón de pastoreo como disturbio modelador, y que un manejo semejante al pastoreo de herbívoros nativos mantenga una dirección semejante respecto a los cambios de la comunidad florística.
La producción de MS del pastizal de albardón estudiado coinciden con resultados similares en otras experiencias de este tipo [36], aunque puede ser considerada alta si se la compara con otros humedales, como los altoandinos de la provincia de Candarave, departamento de Tacna, Perú, donde Condori [39] reportó 526,39 kg ha-1 y Alvarado Calderón [40], 577,34 kg ha-1, para un corte en la época lluviosa; mientras que Luna et al., [41] registraron hasta 6 860,7 kg ha-1, en Bolivia.
5. CONCLUSIONES
El pastoreo continuo, prolongado y con altas cargas afecta la riqueza florística de este pastizal, eliminando aquellas especies con buena calidad forrajera y favoreciendo la expansión de otras no palatables. Se comprobó que bajo estas condiciones, la cosmopolita Cyndon dactylon desplaza a gramíneas nativas propias del humedal y gran parte del suelo permanece desnudo.
La clausura al pastoreo, bajo nuestras condiciones experimentales, aumentó la riqueza florística con especies nativas y forrajeras de crecimiento primavero-estival, en mayor proporción donde se aplicaron cortes bimestrales. Los descansos, manteniendo al canopeo por debajo de los 30 cm, permitieron una recuperación con mayor riqueza florística y más rápida del pastizal luego del intenso pastoreo y el anegamiento. El tratamiento sin pastoreo ni cortes favorece el aumento de la riqueza florística inicial. Sin embargo, también aumenta significativamente la fracción de material muerto en pie, situación atribuible al auto-sombreado dentro del canopeo.
La producción de MS también fue mayor con el manejo de cortes bimestrales, cuyos valores sugieren que dos meses es un tiempo adecuado para que el pastizal logre desarrollar una biomasa máxima o cercana a la máxima. Este manejo también favoreció otros bienes y servicios, como la flora apícola nativa, especies vegetales que constituyen la dieta de fauna nativa, etc.
Ni los descansos prolongados ni la ausencia de disturbios favorecerían la resiliencia del pastizal, manteniendo su riqueza, si no que los disturbios dentro de cierto rango juegan un importante papel en mantener elevada la diversidad y su resiliencia. Se destaca que el efecto acumulado del pastoreo selectivo con alta presión de los últimos años, no impide la rápida recuperación del pastizal bajo condiciones adecuadas. Los valores de MS total del pastizal en el período primavera – verano – otoño, con descansos bimestrales, sugieren que es un tiempo adecuado para que el pastizal logre acumular una biomasa óptima. Sin embargo, es de esperar que con ensayos más prolongados al nuestro se registre una dinámica distinta en cuanto a las variables analizadas con cambios más importantes y de diferencias más significativas.
El efecto del pastoreo selectivo con alta presión de los últimos años no impide la rápida recuperación del pastizal cuando se aplica el pastoreo adecuado tanto en la presión como la frecuencia.
6. AGRADECIMIENTOS
Agradezco al INTA, ya que financió los estudios y al productor por permitir hacer el experimento en su campo.
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